众所周知，叶片是植物进行光合作用，为植物制造有机养料的重要器官，对植物的重要意义不言而喻。那么问题来了，如何让叶片长得更好呢？除了传统的阳光、雨露、肥料之外，还有其他办法么？
答案是，真的有。
在植物叶片上，有这么一群“小精灵”，它们个个身怀绝技：自带墨镜属性，防晒又耐旱；解磷又固氮，提供叶面营养；强大的营养竞争能力，遏制并杀死多种病原菌，对葡萄灰霉病，草莓白粉病，柑橘溃疡病等多种作物的叶部病害都有很好的防治效果。。。
这群“小精灵”的名字是——叶际微生物。
图源：pixabay
初次听到这个名字，你可能会疑点重重：
叶片这么光滑，微生物能在上面生长吗？
被雨水淋，被太阳晒，叶片上的微生物可以存活吗？
不仅是我们，连科学家对于叶片上微生物的生长存活也感到信心不足，“根际微生物”的概念提出来50年后，“叶际微生物”才得以命名。
直到年，叶际微生物的准确定义才被确定：在植物叶、花、果实等植物的地上有效部分组成的生境统称为叶际，生存在其表面和内部的微生物，称为叶际微生物。
所以叶际微生物，可不是单单指叶片表面生长的微生物！
一、恶劣的叶际环境？
那么在叶片表面，微生物又是如何生存的呢？
虽然在人类眼中，叶片表面日晒雨淋、环境恶劣，而且光滑平整、无处下脚。但是，在微生物眼里，叶片简直就是任它们恣意玩耍的广阔天地。
两个叶表皮细胞交界处，是“东非大峡谷”，植物叶片绒毛生长的地方，则是“巴西热带丛林”，气孔是物质丰盈的“亚马逊平原”。叶际微生物可以在这些地方，安营扎寨。
微生物眼中的植物叶片：b）表皮细胞交界；c）叶片表面绒毛；d）气孔
图源：VacherC,HampeA,Porté,AnnabelJ,etal.ThePhyllosphere:MicrobialJungleatthePlant–ClimateInterface[J].AnnualReviewofEcologyEvolutionSystematics,,47(1):annurev-ecolsys--.
而且，叶际还存在着碳水化合物、氨基酸、有机酸和糖醇等一些有机物，以及植物产生的挥发性物质，如异戊二烯、甲醇等。这些，都是微生物可以利用的食物来源，因此，微生物是可以在叶际生长的。
二、数量比根际少倍
在这样的环境中，一个指甲盖大小的叶片上，就生长着万左右的微生物“居民”，相当于中国的一个大型省会城市的人口了。
尽管这个数量比条件优渥的根际还是少了倍，但是叶片上的微生物，可都是百里挑一的“精兵悍将”！
叶际微生物vs根际微生物
三、十八般武艺的叶际微生物
我们来看看这些精锐部队有哪些特殊技能：
1、占据优势地区
首先，要在环境普遍恶劣的叶际，选择相对温湿度条件适宜、紫外线强度较低的地方安营扎寨，叶脉、叶肉细胞缝隙、气孔周围、叶片背面就成了“必争之地”！
生长出叶脉形状的叶际微生物
叶片正面与叶片背面的真菌对比
2、分泌表面活性剂
叶片表面光滑，常常具有厚厚的蜡质层用于自我保护，为了在叶片表面强力附着，50%的叶际假单胞杆菌甚至可以分泌表面活性剂，增加叶片湿润度、获取养分，让它在具有光滑蜡质层的叶片表面获得一席之地。
3、防晒、耐旱
叶际环境瞬息万变，不仅是一年四季的变化，一天之中温湿度变化也非常大，为了适应这种环境，叶际微生物通过产生色素来防晒，相当于周身戴上墨镜。
而为了适应时不时就会来临的干旱，叶际微生物在日常生活中就会注意积累溶质，相当于模拟演习干旱情况下的身体状况，让自身变得更“硬核”以应对干旱环境。
4、讨好寄主植物
为了讨好寄主植物，被接纳认可，有的微生物还会为为植物小主献上“贡品”，38.5%的水稻叶际微生物具有固氮功能，主要的固氮菌种类是蓝细菌和念球藻属。
许多叶际微生物，例如埃克特菌还会通过分泌植物生长激素-吲哚乙酸，溶解环境中的难溶磷等方式为植物提供丰富的叶面营养，以巩固自己地位。
5、团队作战
叶际的微生物并不像根际的“散兵游勇”，而常常是团队作战：超过个细菌聚成一团，让内部的生长环境相对稳定，必要的时候，牺牲外围的兄弟，展现了感人肺腑的团队精神。
在叶际“组团”的细菌菌落
图片来源：Baldotto,LílianE.B,Olivares,FábioLopes.Phylloepiphyticinteractionbetweenbacteriaanddifferentplantspeciesinatropicalagriculturalsystem[J].CanadianJournalofMicrobiology,,54(11):p.-.
6、控制气孔开闭
当然，也不乏“歪门邪道”的病原菌，例如奸诈的丁香假单胞杆菌分泌的“冠菌素”刺激气孔，让关闭的气孔成片打开，入侵植物叶片，蚕食鲜美的叶肉细胞。
7、农药也是食物
叶际不像根际一样肥沃，所以叶际微生物对于食物都很珍惜，而且什么食物都不放过：叶面喷农药敌敌畏、啶虫脒后，叶际微生物的数量反而增多。叶际微生物：农药咋了，农药也是食物啊！
四、防病--叶际微生物研究的主流
拥有十八般武艺的叶际微生物，最开始对其展开研究的是一些植物病理学家。直至今天，对于防治叶部病害方面的研究，仍然是叶际微生物研究中的主流。
然而，叶部病害防治的主要难点就在于——多种病害同时发生。
往往是一种病原菌入侵叶际成功后，其他能力稍弱的病原菌，就跟风赶上，怀揣着“趁你病，要你命”的作战方针，围攻微生物群落已经失守的叶际。
到了后期，一些腐生的霉菌也趁机分一口残羹，所以到最后观察到的现象往往是霉菌导致的病害，但始作俑者却被包藏起来了。
被腐生霉菌逐渐吞噬的叶片图源：中国农业网
因此，叶际微生物生防的基本逻辑，就是在叶际建立稳固的、健康的系统。
又由于在叶片上活下来就是最大的本事，所以生防作用没有太多花招，主流的作用就是竞争营养与生长空间。
通过强大的营养竞争能力和叶片定殖能力，优秀的叶际生防菌可以强力遏制病原菌生长；通过分泌各种生长激素与酶活性蛋白质，加速叶片老熟，诱导植物产生系统性的防御反应；以及菌株生长过程中产生的各种次生代谢产物，可以直接杀死病原菌。
五、前瞻视野-叶际专用菌株与产品
因此，将这一部分优秀的叶际生防菌开发成产品，是叶际微生物产品研发的基本逻辑。而能够在叶片表面广泛分布的木霉、假单胞杆菌、芽孢杆菌等益生菌种，则是极佳的候选人员。
目前在世界范围内，叶际微生物的功能，还没能得到很好的开发利用，对它的科学研究还在持续的探索当中。不过，部分极具前瞻视野的公司，已经在布局叶际微生物领域，针对叶际环境的特殊性，开发叶际专用的菌株和产品。
慕恩生物作为国内作物功能菌的开拓者，已走在了叶际微生物产品研发的前列，并开发出了一款科技前沿的叶喷型微生物菌剂产品——威菌灵（哈茨木霉菌）。为包括柑橘溃疡病在内的多种作物叶部病害的防治，指明了新的方向。